你常沉醉于和煦的春風(fēng)，流連于爛漫的山花，手機(jī)里也留下無(wú)數(shù)花朵的照片。

但是你知道一朵花是由哪些器官組成嗎？

你注意過(guò)它們的花瓣長(zhǎng)什么樣嗎？

大院 er 來(lái)給大家出一道選擇題！

從左至右依次是：月季、石竹、毛茛、兜蘭

圖片來(lái)源：本文作者

怎么樣？被難住了嗎？接著往下看，你就知道答案啦 ~

賞個(gè)花也有這么多講究和學(xué)問(wèn)？

圖片來(lái)源：網(wǎng)絡(luò)

花瓣，遠(yuǎn)超你的想象

大多數(shù)植物的花包含四類花器官，由外向內(nèi)依次為萼片、花瓣、雄蕊和心皮，而花瓣通常是一朵花中最為亮麗和顯眼的器官。

花的基本結(jié)構(gòu)

圖片來(lái)源：Jürgen Berger 和 Urry et al., 2016. Campbell Biology

常見(jiàn)的花瓣通常為全緣或輕微彎曲的片狀結(jié)構(gòu)，具有相對(duì)簡(jiǎn)單的著色式樣，被稱為簡(jiǎn)單花瓣（simple petals），如擬南芥、月季和花菱草等植物的花瓣。

簡(jiǎn)單花瓣（黃色三角指示）

圖片來(lái)源：本文作者和姚序

然而，很多植物熱衷于不走尋常路，獨(dú)樹一幟地演化出了高度特化的花瓣。與簡(jiǎn)單花瓣相比，它們要么擁有特殊的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，要么擁有高度特化的表皮修飾，被稱為復(fù)雜花瓣（elaborate petals）。

來(lái)來(lái)來(lái)！咱們先來(lái)看幾種具有特殊形態(tài)和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜花瓣。

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具有特殊形態(tài)和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜花瓣（黃色三角指示）

圖片來(lái)源：本文作者、王苗苗、張睿、姚序和彭春喜

我們先看第一排，針葉天藍(lán)繡球的花瓣具有一個(gè)缺刻；繁縷的花瓣具有兩個(gè)裂片；石竹的花瓣具有多個(gè)鋸齒；栝樓的花瓣具有長(zhǎng)的流蘇；雷克斯卡特蘭的唇瓣具有褶邊；桃金娘葉遠(yuǎn)志（一種灌木）龍骨瓣的遠(yuǎn)端具有多裂的附屬物。

接著是第二排，紫葉小檗的花瓣具有兩個(gè)突起；毛茛的花瓣具有一個(gè)小鱗片；縱肋人字果的花瓣為盾形；東北扁果草的花瓣為淺杯狀；金蓮花的花瓣為狹線形，基部淺凹；鐵筷子的花瓣為管狀。

最后是第三排，虎斑兜蘭和杓唇扁石斛的唇瓣為兜狀，珠果黃堇、雙距花、象牙白武夷蘭和藍(lán)花耬斗菜的花瓣具有中空的囊狀或管狀的結(jié)構(gòu)，即距。

有趣的是，有些花瓣在形態(tài)和結(jié)構(gòu)上與簡(jiǎn)單花瓣差別不大，但是其表面由于具有豐富的表皮毛或復(fù)雜的著色模式，使其外觀看起來(lái)同樣十分炫目。一個(gè)非常突出的例子就是流星火焰花，其花冠筒的入口處密布著一圈表皮毛。此外，獐牙菜和金魚草一些品種的花瓣具有耀眼的色素斑點(diǎn)和條帶；夏側(cè)金盞花和野西瓜苗的花瓣能通過(guò)光的衍射，產(chǎn)生虹彩色。這些特征都使得它們有別于簡(jiǎn)單花瓣。

具有特殊表皮修飾的復(fù)雜花瓣（黃色三角指示）

圖片來(lái)源：本文作者和李波卡

你以為這就完了？自然界里還有長(zhǎng)得更過(guò)分的！例如，黑種草屬（Nigella）植物的花瓣不僅具有二裂的下唇、片狀的上唇、棒狀的柄、綠寶石一樣的假蜜腺、脊和蜜腺等多種奇特的結(jié)構(gòu)，而且還具有長(zhǎng)表皮毛、短表皮毛和眉毛狀條帶等豐富的表皮修飾。這些性狀組合在一起，儼然一副 " 小怪獸 " 的模樣。好奇嗎？好奇就點(diǎn)開(kāi)看一眼吧！

黑種草屬植物的花瓣

圖片來(lái)源：姚序

長(zhǎng)得奇怪？人家是為了實(shí)用

復(fù)雜花瓣如此的多樣，常常引人駐足，但其進(jìn)化的初衷并不是供人欣賞，而是為了服務(wù)于它們的傳粉者。

為了吸引傳粉昆蟲，很多植物進(jìn)化出了蜜腺。例如，蘭科和毛茛科很多植物的花瓣能夠分泌蜜汁，并將蜜汁貯藏在深的蜜距或淺的蜜槽中。另一些植物的花瓣雖然不具有蜜腺，但是它們能夠貯藏鄰近器官分泌的蜜汁，例如紫堇屬和堇菜屬植物的帶距花瓣。有意思的是，還有一些植物的花瓣腹面具有鱗片或者分布著濃密的表皮毛，這些結(jié)構(gòu)能夠防止蜜汁蒸發(fā)或者被偷食，例如秋葉果屬、黑種草屬和繁星花屬植物的花瓣。

蜜汁的生產(chǎn)、貯藏和保護(hù)

圖片來(lái)源：www.etsy.com、Denisow et al., 2014. Journal of Apicultural Science 和 Endress and Matthews, 2006. Organisms, Diversity & Evolution

光有蜜汁還不夠！為了讓傳粉昆蟲造訪，花瓣還進(jìn)化出了各式各樣的著色模式和結(jié)構(gòu)色。這些圖案能夠吸引傳粉者前來(lái)訪花，并為它們指明蜜汁的位置，以便于實(shí)現(xiàn)植物自身的傳粉。例如，野生型猴面花的花冠筒入口處具有黃色的色素沉積，可作為蜜導(dǎo)指引傳粉昆蟲正確的進(jìn)入花中，完成傳粉。而在它無(wú)黃色沉積的突變體中，傳粉昆蟲則不能正確的進(jìn)入，導(dǎo)致傳粉效率的降低。

還有一些植物更過(guò)分，可以說(shuō)是到了欺騙感情的地步——通過(guò)擬態(tài)實(shí)現(xiàn)欺騙性傳粉。角蜂眉蘭的唇瓣三裂，花瓣中部具有藍(lán)紫色的色素沉積，同時(shí)花瓣邊緣分布著濃密的棕色表皮毛，使得其外觀上看起來(lái)像一只雌性胡蜂。如此逼真的形態(tài)，再加上它們釋放的類似雌性胡蜂性激素的物質(zhì)，導(dǎo)致雄性胡蜂樂(lè)此不疲地在一朵又一朵花上降落并嘗試交配，從而為其傳粉。南非雛菊也同樣通過(guò)模擬雌性昆蟲來(lái)吸引蠅類幫助其完成傳粉，不同的是它們的這種欺騙行為幾乎完全依賴于視覺(jué)刺激。

視覺(jué)吸引、蜜導(dǎo)和欺騙性傳粉

圖片來(lái)源：Owen and Bradshaw, 2010. Arthropod-Plant Interactions、Bob Gibbons 和 Thomas et al., 2009. American Journal of Botany

某些花瓣上特殊的結(jié)構(gòu)往往可作為傳粉者停留時(shí)的抓手或著陸平臺(tái)，可以算是為昆蟲提供的五星級(jí)服務(wù)了。例如，嗩吶草屬植物的花瓣呈羽狀，其傳粉者蕈蚊能夠穩(wěn)穩(wěn)地抓住這些細(xì)細(xì)的結(jié)構(gòu)。遠(yuǎn)志科的一些植物其龍骨瓣的遠(yuǎn)端具有多裂的附屬物，這一結(jié)構(gòu)能作為蜜蜂訪花時(shí)的著陸平臺(tái)。

作為抓手和著陸平臺(tái)

圖片來(lái)源：Endress and Matthews, 2006. Organisms Diversity & Evolution、Katsuhara et al., 2017. Functional Ecology 和 De Kock et al., 2018. South African Journal of Botany

復(fù)雜花瓣還具有一些其他的功能，如栝樓屬植物的花瓣通過(guò)形成流蘇增加傳粉者夜間的可視面積，角茴香屬植物花瓣的中裂片可以進(jìn)行二次花粉展示，蠅子草屬植物花瓣上縱向的脊?fàn)罱Y(jié)構(gòu)可作為蜜腺的引導(dǎo)，莕菜屬植物花瓣上的流蘇能夠防止花瓣被浸濕。

復(fù)雜化：精妙絕倫如何產(chǎn)生？

根據(jù)花瓣上特殊結(jié)構(gòu)和修飾發(fā)生的位置，研究者將花瓣的復(fù)雜化總結(jié)為四種主要方式，即邊緣復(fù)雜化（marginal elaboration）、腹面復(fù)雜化（ventral elaboration）、背部復(fù)雜化（dorsal elaboration）和表面復(fù)雜化（surface elaboration）。

邊緣復(fù)雜化是在花瓣的邊緣形成鋸齒、缺刻、裂片、流蘇、褶邊或者其他修飾。

腹 / 背面復(fù)雜化是指在花瓣的腹 / 背面產(chǎn)生突起、脊、鱗片或者其他附屬物?？紤]到兜和距等結(jié)構(gòu)通常是花瓣向背面的延伸，因此也被歸為背面復(fù)雜化。

表面復(fù)雜化則是指在花瓣上形成毛簇、結(jié)構(gòu)色和復(fù)雜色素式樣等特殊的表皮修飾。

花瓣復(fù)雜化的主要方式

圖片來(lái)源：本文作者

萬(wàn)變不離其宗！不管復(fù)雜花瓣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)如何多樣，其原基發(fā)生階段的形態(tài)實(shí)際上與簡(jiǎn)單花瓣是基本類似的，均為半球形的原基，而復(fù)雜花瓣上特殊的結(jié)構(gòu)或修飾通常是在原基起始之后獲得的。其中，邊緣復(fù)雜化、腹面復(fù)雜化、背部復(fù)雜化都?xì)w功于花瓣的不均一生長(zhǎng)，而表面復(fù)雜化主要依賴于特殊表皮細(xì)胞的分化及其特殊空間排布式樣的形成。

結(jié)語(yǔ)

亂花漸欲迷人眼，希望大家下次賞花時(shí)能夠帶著探索的意識(shí)去欣賞，不要辜負(fù)花瓣們的精妙巧思哦！