（圖片來(lái)源：flickr）

撰文 | 阿嫻

審校 | 沈夢(mèng)溪

隨著秋冬季節(jié)的臨近，在許多動(dòng)植物都選擇蟄伏起來(lái)以便度過(guò)寒冷氣溫的時(shí)候，一個(gè)龐大的水果家族選擇站出來(lái)，迎難而上，以一己之力支撐起了整個(gè)沉悶的秋冬，它就是——柑橘屬。

橘、橙、檸檬、西柚等常見(jiàn)水果均屬于柑橘屬｜pixnio

讀過(guò)《百年孤獨(dú)》或者《紅樓夢(mèng)》的人都曾一度止步于理解書中過(guò)于混亂的人物關(guān)系，柑橘屬便是這樣一個(gè) " 剪不斷，理還亂 " 的水果家族，準(zhǔn)備好一探究竟了嗎？

（圖源網(wǎng)絡(luò)）

柑橘?gòu)哪膬簛?lái)？

柑橘屬及相關(guān)屬（Fortunella、Poncirus、Eremocitrus 和 Microcitrus）屬于蕓香科的被子植物柑橘亞科，廣泛分布于季風(fēng)區(qū)，從巴基斯坦西部到中國(guó)中北部和南部，橫穿東印度群島到澳大利亞?wèn)|北部，是世界上最普遍種植的水果之一，但該屬的起源卻一直難以捉摸。

柑橘屬的起源和傳播路徑｜參考資料 [ 1 ]

為了尋根溯源，西班牙巴倫西亞農(nóng)業(yè)研究所的 Manuel Talon 和他的小伙伴們對(duì) 58 種野生和人工培育的柑橘屬的基因組進(jìn)行了分析。研究發(fā)現(xiàn)，柑橘物種的起源中心是喜馬拉雅山脈的東南山麓，該地區(qū)包括印度阿薩姆東部、緬甸北部和中國(guó)云南西部等地區(qū)。近 800 萬(wàn)年前，隨著季風(fēng)區(qū)域降雨的驟然減弱和氣候逐漸干燥，柑橘屬便借此機(jī)會(huì)遷移至各個(gè)地區(qū)。

掌管柑橘屬的三大元老

經(jīng)過(guò)多年的自然選擇和人為培育，柑橘屬逐漸龐大，成為了一個(gè)內(nèi)部成員關(guān)系極其 " 混亂 " 的家族，我們市面上常見(jiàn)的橘子、柑、柚、枸櫞、甜橙、酸橙、金橘、檸檬等水果都是柑橘屬家族的成員。經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的溯源分析，植物學(xué)家最后公認(rèn)香櫞（Citrus medica L.）、柚（Citrus maxima ( Burm. ) Merr.）和寬皮橘（Citrus reticulata）為柑橘家族的三大元老，即原始種。

香櫞，在《異物志》中被稱為枸椽，在我國(guó)已有 2000 多年的種植歷史，被認(rèn)為是這三元老中年紀(jì)最大的。由于它們的果皮厚度通常占有果實(shí)的一半之多，可食用部分少，因此常用做中藥，很少進(jìn)入水果市場(chǎng)受到大家關(guān)注，有種 " 事了拂衣去，深藏功與名 " 的作風(fēng)。頗負(fù)盛名的佛手便是香櫞的一個(gè)栽培變種，除了形狀似手指外，其他部分與香櫞無(wú)較大差異。

上圖為香櫞，下圖為佛手｜上圖來(lái)源：flickr，下圖來(lái)源：wikipedia

再來(lái)說(shuō)說(shuō)柚子，又名文旦、香欒和內(nèi)紫等，口味香甜多汁。作為體型最大的柑橘類水果，其果實(shí)直徑通常可達(dá) 25 厘米，在中國(guó)已有 3000 多年栽培歷史。因?yàn)閭€(gè)頭大，水份足，方便儲(chǔ)藏等特點(diǎn)，人們常把柚子比作天然的水果罐頭。

雖然但是，柚子真的好難剝！｜flickr

至于寬皮橘，果如其名，皮松而薄，極易與果肉剝離，其在我國(guó)種植歷史與柚子相差無(wú)幾。寬皮橘還易受環(huán)境影響而導(dǎo)致自身變種。

今年準(zhǔn)備再炫幾袋砂糖橘？｜flickr

柑橘屬混亂的前世今生

基于柑橘屬的三大原始種，將家族中任意兩種水果拉來(lái)配對(duì)都有可能產(chǎn)生新的品種，這些后代還能跟其他柑橘屬植物再度結(jié)合，從而產(chǎn)生更多的變異。

錯(cuò)綜復(fù)雜的柑橘屬家族｜參考資料 [ 1 ]

由圖可以看出，在第一代雜交過(guò)程中，寬皮橘和柚子雜交出了橙（分為甜橙和酸橙，酸橙如今多用于育種）；香櫞和柚子雜交出了來(lái)檬，即我們平時(shí)常見(jiàn)的青檸。

綠油油的青檸看上去就很不好惹的樣子｜public domain pictures

第二代雜交過(guò)程中，甜橙和柚子回交得到了葡萄柚（其果實(shí)體型較小，在枝梢上呈串狀葡萄密集分布，但果肉形狀又與柚子相同，故得此名）；寬皮橘和甜橙回交得到了柑；酸橙與香櫞回交得到了檸檬，檸檬和青檸都以極酸的口感著稱，一脈相承了 " 父親 " 香櫞的酸性基因，可真是 " 同父異母 " 的好兄弟。

似橙又似柚，完美地遺傳了父母基因的葡萄柚｜pxhere

第三代、第四代 …… 第 n 代的雜交過(guò)程仍在繼續(xù)，例如柑經(jīng)過(guò)氣候水土演變影響以及科研人員根據(jù)環(huán)境、口感需要進(jìn)行的定向培育，產(chǎn)生了椪柑、溫州蜜柑、丑橘和耙耙柑等性狀更為優(yōu)良的品種。

你能分清楚丑橘、椪柑和溫州蜜柑嗎？答案見(jiàn)文末｜wikipedia

柚則產(chǎn)生了沙田柚、蜜柚、金香柚及晚白柚等一百多種口感風(fēng)味獨(dú)具地理特色的品種。

號(hào)稱橙子界的 " 愛(ài)馬仕 " 的品種—— " 愛(ài)媛 38 號(hào) "（Citrus reticulata 'Ai Yuan 38'），其實(shí)就是第三代雜交種的南香與西之香再次雜交產(chǎn)生的一個(gè)新的品種，其果皮如寬皮橘般柔軟易剝，口感像橙子般卻入口無(wú)渣，綿軟的果汁包裹著果凍般的果肉，入口即化，酸甜可口。

軟嫩多汁的愛(ài)媛 38 號(hào)｜圖源網(wǎng)絡(luò)

當(dāng)然，科學(xué)家們想要捋清柑橘屬家族里面的彎彎繞繞，還是得靠現(xiàn)代技術(shù)！

近十年來(lái)已經(jīng)有不少科研人員通過(guò)基因組測(cè)序嘗試構(gòu)建柑橘屬關(guān)系網(wǎng)絡(luò)和柑橘基因組變異數(shù)據(jù)庫(kù)。

例如，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)研究團(tuán)隊(duì)在 2012 年率先完成了世界上第一例甜橙（Citrus sinensis ( L. ) Osbeck）基因組圖譜的構(gòu)建工作，研究人員推斷甜橙起源于母本柚和父本柑橘的回交雜交。

甜橙您好，您的身份證已經(jīng)制作完成！｜參考資料 [ 2 ]

研究員 Wu Guohong albert 在 2018 年和 2021 年繪制了柑橘屬主要成員的遺傳系譜圖，初步揭開(kāi)了柑橘屬家族的神秘面紗，讓人們看到了作物雜交的無(wú)限可能。

（圖源網(wǎng)絡(luò)）

柑橘屬的家譜復(fù)雜得一時(shí)間讓人難以理清，其原因在于植物界中的生殖隔離并沒(méi)有動(dòng)物界那么難以逾越，再加上柑橘屬的種質(zhì)資源豐富、遺傳多樣性高的原始特性以及人為選育，才促成了柑橘屬家族如今這般極具蓬勃生命力的開(kāi)枝散葉。

其背后復(fù)雜漫長(zhǎng)且充滿不確定性的生物演變過(guò)程，或許比柑橘屬系譜本身更為迷人。

（圖源網(wǎng)絡(luò)）

正值時(shí)令，了解完柑橘屬的家族秘史，你有沒(méi)有大吃一 " 斤 " 呢？

（文中由上到下分別為：椪柑、溫州蜜柑、丑橘）