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“

如果沒有頜，生命將不可想象；沒有它，巨大的噬人鯊、兇殘的恐龍、猙獰的劍齒虎和喋喋不休的人類將一無是處。頜的起源可能是脊椎動物進(jìn)化史上最為重要和意義深遠(yuǎn)的一次演化事件。

”

“頜”是什么？頜就是可以上下開閉的嘴巴。頜骨就是上頜與下巴。4.5 億年前，一些原始的脊椎動物發(fā)育出了上下頜，大大提高了取食和適應(yīng)能力。有頜脊椎動物迅速向更廣闊的生態(tài)位輻射演化，演化出包括人類在內(nèi)的絕大多數(shù)脊椎動物。

可以說，有頜類的出現(xiàn)與崛起是“從魚到人” 的脊椎動物演化史上最關(guān)鍵的躍升之一。然而，這一躍升具體發(fā)生在何時、何地、又是如何發(fā)生？長期以來缺乏關(guān)鍵的化石證據(jù)，科學(xué)家很難對有頜脊椎動物的早期演化史進(jìn)行重建。

9 月 29 日，英國《自然》雜志以封面文章形式同期發(fā)表中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所朱敏院士團(tuán)隊的 4 篇學(xué)術(shù)論文，集中報道了一批有關(guān)有頜類起源與最早期演化的研究成果，填補(bǔ)了全球志留紀(jì)早期有頜類化石記錄的空白，首次為有頜類崛起與最早期輻射分化提供確切證據(jù)。

魚類的黎明

視頻制作：擬石科技 /ScienceApe

一個空白

包括人類在內(nèi)，地球上現(xiàn)存 99.8% 的脊椎動物都具有頜骨，統(tǒng)稱為有頜脊椎動物或有頜類。有頜類的出現(xiàn)與崛起是“從魚到人” 的脊椎動物演化史上最關(guān)鍵的躍升之一，人類的很多重要器官與身體構(gòu)型都可追溯到有頜類演化之初。

然而，有頜類直到志留紀(jì)晚期（4.25 億年前）才出現(xiàn)較完善的化石記錄，而分子鐘推斷的有頜類起源時間不晚于 4.5 億年前的奧陶紀(jì)晚期，因此，有頜類的早期演化存在一段至少綿延三千萬年、橫跨整個志留紀(jì)的巨大空白。

古脊椎動物學(xué)巨擘阿爾弗雷德 · 羅美爾曾經(jīng)將其稱為“古生物學(xué)史上一個頑固存在的重大空白”（“ A persisting major gap in our paleontological record ” , A.S. Romer, 1967, Science）。

由于這個空白的存在，盡管我們知道有頜類在志留紀(jì)已經(jīng)存在，但對它們到底長什么模樣，有多大，處于什么生態(tài)位，彼此之間如何演化等問題一無所知，甚至不能確定志留紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的零星棘刺、鱗片是否屬于有頜魚類。

化石實證的缺失使得有頜類的起源與崛起（脊椎動物演化史中最關(guān)鍵的躍升之一）過去一直籠罩在重重迷霧之中，有頜類在其出現(xiàn)的前三千萬年一直是一個“幽靈支系”。

兩個化石群

近十年來，朱敏團(tuán)隊踏遍我國志留紀(jì)地層可能含魚的二百多個地點，終于在華南志留紀(jì)早期地層中發(fā)現(xiàn)“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”，發(fā)現(xiàn)大量特異埋藏保存的完整志留紀(jì)早期魚類化石，找到了破解有頜類崛起與最初輻射分化之謎的鑰匙。

【左右滑動看野外照片】

“貴州石阡化石庫”時代為志留紀(jì)蘭多維列世埃隆期最晚期，約 4.39 億年前，含有數(shù)量多、保存好的有頜類微體化石，其中含有所有有頜脊椎動物中已知最古老的牙齒。

“重慶特異埋藏化石庫”時代為志留紀(jì)蘭多維列世特列奇期，約 4.36 億年前，是目前世界上唯一保存志留紀(jì)早期完整有頜類化石的特異埋藏化石庫，堪稱“魚類的黎明”。

這是繼澄江生物群、熱河生物群之后，又一個在我國發(fā)現(xiàn)的、為探索生命之樹演化重要節(jié)點提供大量關(guān)鍵證據(jù)的世界級特異埋藏化石庫，將完整有頜類的化石記錄前推了 1100 萬年，將若干人類身體結(jié)構(gòu)的起源追溯到 4.36 億年前的化石魚類中。

重慶特異埋藏化石庫中發(fā)現(xiàn)的古魚化石不僅數(shù)量眾多、種類齊全，而且保存十分完整、精美，我們得以一窺志留紀(jì)初期脊椎動物特別是有頜類的全貌。

《Nature》封面：中國志留紀(jì)早期（蘭多維列世，約 4.4 億年前）五種古魚的三維復(fù)原 ( 沈氏棘魚 , 梵凈山魚 , 黔齒魚 , 土家魚 , 秀山魚 , 自上而下 ) （擬石科技制作）

五條魚

這次的研究成果展示了一批保存完好的魚類化石。團(tuán)隊?wèi)?yīng)用高精度 CT、性狀大數(shù)據(jù)分析、流體動力學(xué)模擬等新技術(shù)新方法，向世界首次展示出最早有頜類的牙齒、頭部、身體以及偶鰭的雛形等過去完全未知的最早有頜類身體結(jié)構(gòu)與解剖學(xué)信息，為解答 “從魚到人” 探源最初階段的一系列重要科學(xué)問題提供了確鑿證據(jù)，改寫了有頜脊椎動物早期演化歷史的各個方面。

下面我們介紹一下本次亮相的五種魚

1. 有頜的奇跡秀山魚

（Xiushanosteus mirabilis）

奇跡秀山魚三維復(fù)原（擬石科技制作

命名故事：秀山以發(fā)現(xiàn)地命名；奇跡指志留紀(jì)早期完整有頜魚類奇跡般的發(fā)現(xiàn)。

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屬于盾皮魚類，在時代上大大靠近有頜類的起源時間點，它糅合了多個“盾皮魚”大類的特征。因此它與后來其他盾皮魚類共享的特征，很可能是有頜類的原始特征。

除此之外，秀山魚還擁有一些在演化上有重大意義的特點，比如，絕大多數(shù)有頜類都有可活動的頸關(guān)節(jié)，而無頜的甲胄魚類則頭與軀甲連為一體，不能活動。秀山魚雖然是有頜類，但它的頸部幾乎不能活動。

所有秀山魚標(biāo)本均顯示它的頭甲中間有一道橫向的裂隙，在功能上代償不可動的頸關(guān)節(jié)，使得頭能在呼吸和攝食時抬起與落下。

這道裂隙將在硬骨魚中形成新的頭 - 頸界線，使得其后的骨片從顱頂分離出去，人類與頸部相連的枕骨即由秀山魚頭頂這道裂隙前的骨片（中央片，或稱后頂骨）演化而來。

2.有頜的蠕紋沈氏棘魚

（Shenacanthus vermiformis）

蠕紋沈氏棘魚三維復(fù)原（擬石科技制作）

命名故事：沈氏是為了紀(jì)念著名作家沈從文，化石發(fā)現(xiàn)地在他最著名的小說《邊城》原型附近；蠕紋指這條魚大塊骨板上蠕蟲狀紋飾。

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它是迄今所知最早的保存完好的軟骨魚，成為揭示軟骨魚類起源的決定性證據(jù)。

它的身體輪廓、大體形態(tài)、關(guān)鍵特征均與早期軟骨魚類 —— 棘魚類相似，但與其他棘魚相比，它更接近鯊魚等典型的軟骨魚類，它的棘刺非常少，只在背鰭前端有棘刺。

更為令人驚訝的是，沈氏棘魚竟然擁有盾皮魚類才有的、連續(xù)包裹著整個肩帶和背部的大塊骨板，這是非常原始的特征，過去從未在任何軟骨魚類或硬骨魚類中發(fā)現(xiàn)過。沈氏棘魚的發(fā)現(xiàn)意味著，看似柔韌靈活的鯊魚、鰩魚等軟骨魚類，竟然有“戴盔披甲”的直系祖先。

整個古生物學(xué)史的大部分時間，以鯊魚為代表的軟骨魚類一直被認(rèn)為是有頜脊椎動物的原始狀態(tài)和演化“原型”。早期研究者曾經(jīng)認(rèn)為，盾皮魚類和硬骨魚類可能起源自類似鯊魚的祖先。

近年來的一系列研究，特別是本次沈氏棘魚的發(fā)現(xiàn)，有力地證明了事實恰恰相反，鯊魚的軟骨是次生退化而來，軟骨魚類起源于“披盔戴甲”的盾皮魚類。

3.無頜的靈動土家魚

（Tujiaaspis vividus）

靈動土家魚正型標(biāo)本照片（彭禮健攝）及解釋性素描（史愛娟繪）

命名故事：屬名“土家”主要取自化石發(fā)現(xiàn)地湘西土家族苗族自治州和秀山土家族苗族自治縣中的土家族；而種名“靈動”，則取自該魚在死后埋藏的時候恰好保存了一個“鯉魚躍龍門”的姿態(tài)，非常靈動。

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脊椎動物的成對附肢的起源是重要的生物演化創(chuàng)新事件，這是脊椎動物演化史第一次擁有可以自由活動的成對肢體，從而大大增強(qiáng)了運動的機(jī)動性和靈活性。因此 , 有關(guān)脊椎成對附肢起源的問題，跟頜的起源一樣，也一直是演化 — 發(fā)育生物學(xué)的熱點問題。

目前已經(jīng)有充分胚胎和化石證據(jù)證明包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的四足動物的四肢是從魚類的偶鰭（胸鰭和腹鰭）演化而來，而關(guān)于魚類偶鰭起源的理論模型，長期來學(xué)術(shù)界主要有兩種流行的學(xué)說在爭論不休：“鰓弓假說”和“鰭褶假說”。

在靈動土家魚的腹部發(fā)現(xiàn)一對縱貫全身的腹側(cè)鰭褶，這一發(fā)現(xiàn)為脊椎動物成對附肢起源的“鰭褶理論”提供了非常關(guān)鍵的化石證據(jù)，而且與現(xiàn)代分子發(fā)育生物學(xué)的數(shù)據(jù)高度吻合。

古生物化石證據(jù)與發(fā)育生物學(xué)的交叉印證，使得脊椎動物成對附肢的起源研究跟頜起源研究一樣成為演化 - 發(fā)育生物學(xué)的一個經(jīng)典案例。

4.有頜的雙列黔齒魚

（Qianodus duplicis）

雙列黔齒魚三維復(fù)原（擬石科技制作）

命名故事：屬名中“ Qian ”取自貴州省簡稱“黔”的拼音，-odus 是希臘語牙齒的后綴；種名“ duplicis ” 源自拉丁語 duplex，相當(dāng)于英語中的 double，意指該屬種的齒旋具有一對主齒列。

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它的發(fā)現(xiàn)是非常罕見的。團(tuán)隊在貴州志留紀(jì)早期地層中開展了十余年的野外工作，終于在 2019 年在石阡志留系下紅層溶溪組中取得突破，在從野外采回的近 4 噸魚類微體化石樣品中，前后共發(fā)現(xiàn) 23 枚有頜類牙齒標(biāo)本，其年代可以追溯至約 4.39 億年前。

雙列黔齒魚齒旋數(shù)字復(fù)原，側(cè)面觀

這些牙齒是迄今為止有頜類出現(xiàn)的最早、最直觀的證據(jù)，將牙齒的最早化石記錄前推了 1400 萬年。系統(tǒng)發(fā)育分析，表明雙列黔齒魚隸屬軟骨魚類全群，支持了在奧陶紀(jì)生物大幅射時期（約 4.85 至 4.5 億年前）出現(xiàn)有頜脊椎動物的認(rèn)知。

5.新塑梵凈山魚

（Fanjingshania renovata）

新塑梵凈山魚三維復(fù)原（擬石科技制作）

命名故事：屬名 Fanjingshania 源自佛教名山梵凈山，與化石發(fā)現(xiàn)點同處黔東北，種名 renovata 是英文 renewal 的拉丁語化，譯為“新塑”，意指這個物種膜質(zhì)骨骼的再生發(fā)育機(jī)制。

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新塑梵凈山魚代表了最早的具有關(guān)聯(lián)結(jié)構(gòu)的有頜類。團(tuán)隊將其歸入軟骨魚類干群 — 柵棘魚類之中，正是古老的鯊魚近親。新發(fā)現(xiàn)顯示，早在志留紀(jì)早期，原始軟骨魚類已經(jīng)演化出典型的柵棘魚形態(tài)，同時具有硬骨魚類的組織學(xué)特征。

研究結(jié)果將沒有爭議的軟骨魚類的最早出現(xiàn)時間前推至志留紀(jì)早期，還表明硬骨魚類干群在志留紀(jì)早期也應(yīng)出現(xiàn)。為有頜類在志留紀(jì)早期就開始了輻射演化提供了強(qiáng)有力的支持，也使得有關(guān)奧陶紀(jì)、志留紀(jì)魚類鱗片和棘刺化石分類位置的爭論有了明確的解答。

無數(shù)個未來 ……

“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”的發(fā)現(xiàn)在古生物學(xué)史上第一次大規(guī)模展示了志留紀(jì)魚群特別是有頜類的面貌，揭示了早期有頜類崛起的過程：最遲到 4.4 億年前，有頜類各大類群已經(jīng)在華南地區(qū)欣欣向榮；到志留紀(jì)晚期，更多樣、更大型的有頜類屬種出現(xiàn)并開始擴(kuò)散到全球，開啟了魚類登陸并最終演化成為人類的進(jìn)程。

對“重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”的化石研究，將很多與人類相關(guān)的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)追溯到 4.4 億年前的遠(yuǎn)古魚類，填補(bǔ)了“從魚到人”演化史上缺失的最初始環(huán)節(jié)，更新了對有頜類起源與崛起的傳統(tǒng)認(rèn)知，進(jìn)一步夯實了“從魚到人”的演化路徑。

國際古脊椎動物學(xué)會前主席、澳大利亞弗林德斯（Flinders）大學(xué)約翰 · 朗（John Long）教授了解了團(tuán)隊的上述工作后，撰文稱“這確實是令人驚嘆、改變演化格局的化石發(fā)現(xiàn)，改寫了有頜脊椎動物早期演化歷史的幾乎所有方面”。

可以預(yù)見， “重慶特異埋藏化石庫”和“貴州石阡化石庫”未來還將繼續(xù)為解開圍繞有頜類起源的重重謎團(tuán)做出持續(xù)貢獻(xiàn)。

最后問大家一個小問題：

頜骨有什么用處？

除了“吃”你還能想到啥？

本文圖片均由中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所提供

撰稿：張文韜

審核：中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所