七月，正是賞蓮的最佳時(shí)期，蓮花，自古以來就深受人們的喜愛。早在 3000 年前的《詩經(jīng)》中就出現(xiàn)了這樣的詩句" 山有扶蘇，隰有荷華 "，這也是最早關(guān)于蓮花的文字記錄。夏日的微風(fēng)輕輕拂過湖面，一池蓮花在風(fēng)中搖曳，散發(fā)淡淡的清香。從古至今，蓮花不僅是美的象征，更是寄托了無數(shù)文人墨客的情思。

圖片來源：周江濤

現(xiàn)如今，仍有一批批科學(xué)家們正在嘗試解密蓮花的奧秘，為蓮花的研究貢獻(xiàn)智慧力量。面對這美麗的花，讓我們一起來了解更多關(guān)于蓮不為人知的秘密。

Part.1

蓮的分類和結(jié)構(gòu)

蓮，屬于蓮科蓮屬，是重要的水生經(jīng)濟(jì)植物。它為最古老的雙子葉植物之一，與水杉、銀杏、中國鵝掌楸等同屬于經(jīng)第四紀(jì)冰川期而幸存的孑遺植物，素有 " 活化石 " 之稱。

目前，蓮屬在全世界現(xiàn)存的兩個(gè)種分別是：亞洲蓮（N. nucifera Gaertn.）和美洲黃蓮（N. lutea Pers.）（Zheng et al., 2022）。亞洲蓮主要分布在亞洲和澳大利亞北部地區(qū)，品種繁多，資源豐富，美洲黃蓮主要分布在北美、加勒比、大西洋，基本處于野生狀態(tài)。

亞洲蓮和美洲黃蓮的地理分布

（圖片來源：參考文獻(xiàn) 2）

二者在株型、花型和花色等方面存在一定的差異。亞洲蓮植株高大，有單瓣、重瓣、重臺等多種花型，花色在白、粉至紅色之間變化；美洲黃蓮植株矮小，花黃色單瓣。雖然亞洲蓮和美洲黃蓮在地理分布上被太平洋所間隔，且存在表型差異，但二者不存在生殖隔離，且均有八對染色體。

蓮主要由以下幾個(gè)部分組成：蓮花、蓮葉、蓮蓬、蓮子、蓮藕和根等。

蓮花結(jié)構(gòu)圖

（圖片來源：楊輝）

蓮花：又名荷花、菡萏、芙蕖、水芙蓉等，是中國傳統(tǒng)十大名花之一。蓮花單生，兩性，由花萼、雄蕊群、雌蕊群、花托和花瓣等組成。花瓣的大小、顏色、形態(tài)、數(shù)量各異，構(gòu)成了絢麗多姿的花態(tài)。

蓮葉：蓮葉呈盾圓形，全緣葉緣微波狀，是蓮進(jìn)行光合作用的主要器官。蓮葉的表面上具有厚厚的蠟質(zhì)層和脂質(zhì)乳突，可以防止水分的滲入，因此我們可以看到荷葉濕水而不沾水，這也是其 " 出淤泥而不染 " 的主要原因。

蓮蓬：由蓮的花托發(fā)育而來，呈倒圓錐平頂形，受精后花托隨果實(shí)和種子的發(fā)育日益膨大，形成蓮蓬，初期呈現(xiàn)黃綠色，成熟后呈棕褐色。

蓮子：蓮的果實(shí)俗稱 " 蓮子 "，受精后的胚珠發(fā)育成種子，子房壁發(fā)育成果皮。蓮子子葉富含豐富的淀粉，可供食用。此外，蓮子特別長壽，能夠沉睡千年再次萌發(fā)。

蓮藕：蓮藕是蓮的地下根狀莖，起貯藏養(yǎng)分和繁殖的作用，是重要的食材。當(dāng)藕被折斷時(shí)會形成白色的細(xì)絲，彈性大、抽的長，不易斷，正是人們常說的 " 藕斷絲連 "。由于藕中含有單寧類物質(zhì)，遇到鐵器切割時(shí)容易氧化發(fā)藍(lán)黑色，故烹調(diào)藕時(shí)，應(yīng)減少使用鐵質(zhì)烹具。

根：蓮的根主要有兩種，即種子根和不定根。種子根是由播種時(shí)胚根所形成的主根，不發(fā)達(dá)，不發(fā)揮主要作用。不定根著生在地下莖的節(jié)上，其上附著許多側(cè)根，起固定植株、吸收水分和養(yǎng)分的作用。

蓮用途廣泛，被用作景觀觀賞、休閑食品和蔬菜。根據(jù)農(nóng)藝性狀和栽培目的，一般將蓮分為三類，即：花蓮、子蓮和藕蓮。

蓮的主要分類

（圖片來源：辛佳）

Part.2

蓮子心為什么有苦味？

蓮子是蓮的成熟種子，略呈橢圓形或類球形，長 1.2～1.8cm，直徑 0.8～1.4cm，由果皮、種皮、子葉和蓮子心四部分構(gòu)成。成熟的蓮子種皮呈現(xiàn)黑褐色或棕褐色，質(zhì)地堅(jiān)硬，不易剝離，兩片黃白色的子葉質(zhì)地肥厚，中間具有綠色蓮子心。

蓮子解剖圖

（圖片來源：辛佳）

從授粉 0 天開始發(fā)育，蓮子在形態(tài)上逐漸變大，果皮從黃色逐漸變?yōu)榫G色，進(jìn)而變?yōu)楹诤稚Ｉ徸拥耐暾l(fā)育周期約為 30 天，可分為四個(gè)發(fā)育階段，即器官形成期（授粉后 1 至 3 天，1-3 DAP），細(xì)胞膨大期（4-9 DAP），營養(yǎng)物質(zhì)積累期（10-25 DAP）和脫水成熟期（26-30 DAP）（Sun et al., 2020）。

蓮子發(fā)育動態(tài)變化

（圖片來源：孫恒）

夏日炎炎，我們品嘗新鮮蓮子，盡享味蕾的清甜，但不少小伙伴會發(fā)現(xiàn)，蓮子在食用時(shí)有苦味。這又是為什么呢？

原來，蓮子的采食時(shí)間會極大的影響它的鮮食口感。一般我們會選擇授粉后 15 天的蓮子，這時(shí)候的蓮子含水量較高，嘗起來清甜可口。當(dāng)蓮子發(fā)育至 18 天時(shí)，子葉中積累較高含量的淀粉，且含水量降低，因此口感較差。

此外，此時(shí)的蓮子嘗起來有苦味，這是由于沒有去除干凈綠色的蓮子心所導(dǎo)致的。蓮子心可以合成多種生物堿，主要包括蓮心堿、異蓮心堿和甲基蓮心堿。隨著蓮子的發(fā)育，蓮心生物堿不斷積累，苦味增加。

蓮心生物堿堿化學(xué)結(jié)構(gòu)式

（圖片來源：辛佳）

Part.3

蓮子心的光合作用需要光嗎？

蓮子心位于蓮子的內(nèi)部，其外部依次被子葉、種皮和果皮緊密包裹著。在蓮子的發(fā)育進(jìn)程中，蓮子心的顏色經(jīng)歷著由白色、黃綠色到深綠色的轉(zhuǎn)變過程，這主要是由于葉綠素的積累所導(dǎo)致的。

一般而言，被子植物葉綠素的合成需要光照，蓮作為被子植物中起源最早的種屬之一，為什么蓮子心可以在 " 黑暗 " 的環(huán)境中合成葉綠素呢？這一奇特現(xiàn)象引起了國內(nèi)外許多學(xué)者的興趣和重視。科研人員在蓮子發(fā)育過程中給予蓮蓬避光處理，發(fā)現(xiàn)蓮子心的顏色發(fā)生明顯黃化，證明了蓮子心中葉綠素的合成需要光照。

蓮子心遮光實(shí)驗(yàn)圖

（圖片來源：參考文獻(xiàn) 4）

通過對蓮中葉綠素生物合成途徑結(jié)構(gòu)基因開展全基因組鑒定，發(fā)現(xiàn)蓮中葉綠素生物合成途徑與其它被子植物中已報(bào)道的是一致的，且在蓮子心發(fā)育進(jìn)程中，多數(shù)葉綠素生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)是顯著上調(diào)的，與葉綠素的積累模式一致。

在葉綠素合成途徑中，由原葉綠素酸酯氧化還原酶參與催化的原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)化為葉綠素酸酯是一個(gè)關(guān)鍵步驟，生成的葉綠素酸酯進(jìn)一步轉(zhuǎn)化形成葉綠素。光依賴的原葉綠素酸酯氧化還原酶 ( LPOR ) 是被子植物中參與這一反應(yīng)的關(guān)鍵酶，并且此過程是被子植物中葉綠素合成唯一需要光的反應(yīng)。然而，一些裸子植物和微生物可以采用不依賴光的原葉綠素酸酯氧化還原酶（DPOR）完成這一反應(yīng)。

葉綠素合成途徑

（圖片來源：辛佳）

科研人員通過對核基因組和葉綠體基因組研究發(fā)現(xiàn)，蓮中不存在 DPOR 編碼基因，但鑒定到兩個(gè) LPOR 編碼基因，且其表達(dá)模式與葉綠素積累模式一致，這為蓮心中葉綠素合成的光依賴性提供了重要的分子證據(jù)。

圖片來源：周江濤

早在我國古代，蓮便成為我們觀賞，食用與歌詠的植物。現(xiàn)如今，在我國特色農(nóng)業(yè)發(fā)展的背景下，蓮種植業(yè)在部分地區(qū)已經(jīng)成為了增加農(nóng)民收入的一項(xiàng)重要來源。蓮作為一個(gè)古老的物種，歷經(jīng)滄海變換，其研究價(jià)值已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了自身。在歷史的積淀中，她散發(fā)著獨(dú)特的魅力。

然而，在蓮中仍然有許多未解之謎，如：千年蓮子發(fā)芽，蓮的進(jìn)化等，這些科學(xué)篇章的撰寫需要一代又一代科研人員的共同努力。我們將會解開蓮更多不為人知的秘密，讓這美麗的花朵永遠(yuǎn)綻放。